Evrim ve İşlevsellik

Evrim ve İşlevsellik: Evrim Bilinmeden Küresel Değişimlerin Etkileri Anlaşılamaz! 

Prof. Dr. Fevzi Bardakcı 

Adnan Menderes Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü 09100 Aydın 

E-mail: bardakci@adu.edu.tr 

Özet 

Biyoçeşitlik yaklaşık 3.8 milyar yılllık bir sürede evrimsel süreçlerle oluşmuştur. Biyoçeşitliliğin kaynağı, geçmişte biyoçeşişitlilikteki değişmeler ve biyoçeşitlilikteki düşüş ve kayıpların nedenleri evrimsel biyolojinin önemli araştırma konularındandır. Biyoçeşitliliğin kaynağı mikroevrimsel ve makroevrimsel süreçlerle işleyen mutasyonlardır. Mikroevrim populasyon düzeyinde nispeten yakın geçmişte meydana gelen farklılaşmayı ifade eder. Makroevrim genellikle tür üstü taksonların evrimi ifade eder. Geçmişte ve günümüzde meydana gelen küresel jeolojik ve iklimsel değişmeler biyoçeşitlilik üzerinde derin etkiler gösterir. Küresel değişmelerin etkileri biyoçeşitlilikte meydana getirdiği değişmelerle ancak anlaşılabilir. 

Biyoçeşitlilik 

Küresel değişmelerin etkilerinin anlaşılması için biyoçeşitliliğin ve oluşum sürecinin iyi analaşılması gerekir. Bu anlamda biyoçeşitliliğin ne olduğu ve kaynağı, ne kadar biyoçeşitlilik olduğu, geçmişten günümüze biyoçeşitlilikte ne gibi değişmeler olduğu, biyoçeşitlilikte düşüş ve kayıplar olup olmadığı ve bunun nedenleri kilit konulardır. Biyoçeşitlilik belli bir ekosistemde ya da daha geniş anlamda yeryüzünün tamamında değişik hiyerarşik düzeylerde yaşam formlarındaki varyasyonu ifade eder. Daha popüler bir deyimle biyoçeşitlilik yeryüzünün doğal biyolojik sermayesidir denilebilir. Biyoçeşitlilik değişik düzeylerde tanımlanabilir. Bunlar moleküler düzeyde genetik çeşitlilik, tür düzeyinde tür zenginliği ve topografik düzeyde ise ekosistem çeşitliliği olarak tanımlanabilir. 

Biyoçeşitliliğin Kaynağı 

Yeryüzündeki biyoçeşitliliğin kaynağı mutasyonlardır. Bu genetik değişmeler yönlü (directed) ve rastlantısal (random) olabilir. Yönlü seçilim değişen çevre koşullarına uyum (adaptasyon) kazandırken (Şekil 1), rastlantısal olan da ise genetik sürüklenme sonucu işleyen bir evrimsel mekanizmadır ve çevresel koşullara uyum sağlamaz (Şekil 1). 

Yeryüzündeki tüm canlılığın zaman içinde ortak bir atadan türediği ve bu süreç içinde yeryüzündeki canlılar arasında değişik hiyerarşik düzeylerde bir evrimsel akrabalık ilişkisi söz konusudur. Bu ilişkiyi populasyonlarından başlayarak daha üst kategorilere kadar hiyerarşik bir düzen şeklinde gruplandırılır. Evrimsel araştırmalar bu hiyerarşik düzen içinde değişik düzeylerde yapılabilir. Bunlar populasyon düzeyinde (mikroevrim) ve tür üstü taksonomik kategorilerde (makroevrim) yapılmaktadır. 

Mikroevrim 

Mikroevrim populasyon düzeyinde nispeten yakın geçmişte meydana gelen farklılaşmayı ifade eder. Populasyon düzeyindeki farklılıklar ve bu farklılaşmanın evrimsel mekanizmalarını araştırmaları populasyon genetiğinin alanı içide yer alır. Populasyon genetiği açısından evrim, bir üreme birliği olan populasyonlarda bir nesilden diğerine karakterlerin ve karekter dağılımın sıklığında farklılaşma olarak ifade edilebilir. Moleküler düzeyde ise evrim bir nesilden diğerine alel ve alel sıklıklarındaki değişme olarak ifade edilir (Şekil 2). 

Bir üreme birliği olan populasyonda belli koşullar altında bir nesilden diğerine özelliklerin ve sıklıklarının değişip değişmediği, yani populasyonun evrimleşip evrimleşmediği test edilebilir. Bunu test etmek için Hardy-Weinberg dengesi prensibinden yararlanılır. Şayet bir populasyonda mutasyon, göç, genetik sürüklenme ve seçlim gibi evrimsel güçler yoksa populasyonda bir nesilden diğerine özellikler değişmez. Bu populasyonların evrimleşmediği ve Hardy-Weinberg denge presibinde olduğu ifade edilir. Ancak doğal koşullarda süreç içerisinde bu koşulların bir ve ya bir kaçı birlikte etki ederek populasyonların evrimleşmelerine yol açtığı, bilimsel araştırmalarla açık bir şekilde ortaya konulmaktadır. Böceklerin böcekkıranlara, bakterilerin antibiyotiklere karşı geliştirdikleri direnç ve günümüzde yaşadığımız küresel ısınmaya pek çok türün verdiği tepki doğal seçilimle mikroevrime örnek olarak verilebilir. 

Makroevrim 

Populasyonlarda bir nesilden diğerine meydana gelen değişmeler milyonlarca yıllık bir süreçte birikerek büyük çaplı evrimsel değişmelere neden olur. Makroevrim bu şekilde canlılığın oluşumundan bu yana geçirmiş olduğu değişimi inceler (Şekil 3). Bu nedenle makroevrim tür üstü taksonların evrimini ifade eder. Makromevrim yeryüzündeki biyoçeşitliliğin kökeni ve oluşum süreçlerini bilimsel olarak araştıran multidisipliner bir çalışma alanıdır. 

Makroevrimsel araştırmalarda neyin ne zaman ve nasıl olduğu sorusunu yanıtlamak son derece önemlidir. Bu açıdan bakıldığında makroevrim, evrimsel süreçte meydana gelen değişmeleri, farklılaşmaları ve yok oluşları bilimsel olarak açıklar. 

Biyoçeşitliliğin dağılımı 

Her ne kadar yeryüzünün neredeyse tamamnında bir yaşam çeşitliliği varsa da, bu çeşitlilik yeryüzünde tek düze dağılmamıştır (Şekil 4). Örneğin tropiklerde zengin bir biyoçeşitlilik olmasına karşın kutuplarda nispeten az sayıda tür yaşamaktadır. Bu yaşam çeşitliliği bölgenin yaşam koşullarına bağlıdır. Anadolu’da olduğu gibi, yeryüzündeki bazı bölgelerde yüksek düzeyde endemik türler vardır ve bu bölgeler “biyoçeşitliliğin sıcak noktaları (biodiversity hotspots)” olarak ifade edilirler (Şekil 5). 

Yeryüzünde bu güne kadar yaklaşık 1.750.000 tür teşhis edilmiş olmasına karşın, toplam tür sayısnın 14.000.000 olduğu tahmin edilmektedir (Tablo 1). Tür sayısı bakımından en zengin olan böcekler ve ondan sonra ise mantarlar gelmektedir. Memeliler ise en az türle temsil edilmektedir. Yeryüzündeki bu tür sayısının sabit ve değişmez değildir. Evrimler süreç içerisinde canlı grupları ve bunlara ait tür sayılarında katastrofik değişmeler yaşanmıştır. 

Kitlesel yokoluşlar 

Evrimsel süreç içerisinde nispeten kısa bir zaman dilimi içinde çeşitli nedenlerle tür sayısındaki önemli kayıplara kütle yokoluşlar denir. Son 600 milyon yılda yeryüzünde yaşayan türlerin yaklaşık %95’i yok olmuştur. 

İki farklı yokoluş söz konusdur. Bunlar (1) Doğal arka plan yokoluşlar ve (2) Katastrofik kitlesel yokoluşlardır. Arka plan yok oluşda türler genetik ve doğal nedenlerden dolayı ölürler. Bu doğal yokoluş süreci zararlı alellerin birkmesi ve rekabete yenik düşme sonucu olabilir. Bu doğal yokoluş sürecinde bir türün ortlalma ömrü yaklaşık 4 milyon yıl olarak tahmin edilmektedir. 

Kitlesel yokoluşlar türlerin çevresel dramatik değişmeler sonucu meydana gelir. Bunlar iklimsel değişmeler ve ekstraterrestriyal etkiler olarak gruplandırlabilir. Kitlesel yokoluşlar, bir milyon yıllık bir zaman diliminde canlı türlerinin %60’nın yok olduğu dönemleri temsil etmektedir. Hız ve büyüklükleri nedeniyle bunlara “biyolojik tufanlar” da denir. Fanerozoyik boyunca beş kitlesel yok oluş meydana gelmiştir (Şekil 5). Bunların jeolojik zaman cetvelinde Ordovisiyen sonu (440 milyon yıl önce), geç Devoniyen (yaklaşık 365 milyon yıl önce), Permiyen sonu (yaklaşık 250 milyon yıl önce), Triyas sonu (yaklaşık 215 milyon yıl önce) ve Kretase-Tersiyer ya da K-T (yaklaşık 65 milyon yıl önce) dönemlerine rastlar. Ancak, beş büyük yokoluşun Fanerozoyik’teki tüm yok oluşların %4’ünden sorumludur. Şekil 5’de gösterilen diğer yok oluşların %96’sı doğal oranda yok oluş anlamına gelen arkaplan yokoluşardır. Bir kitlesel yokoluş genel anlamda geniş bir organizma çeşitliliğini kapsayacak şekilde globaldir ve yokoluş hızı ortdan kalkmış olan taksonların beklenen ömür uzunluklarına oranla daha fazladır. 

Mevcut yok oluş hızı, doğal arka alan yok oluş hızının çok ötesindedir. Örneğin, memeliler için ortalama evrimsel yaşam süresinin 1 milyon yıl olduğu tahmin edilmektedir. Bu demektir ki tür sayısının 5.000 olduğu tahmin edilen memelilerin, her yüzyılda yalnızca 0.5 türün yok olması gerekir. Oysaki memelilerin yokoluş hızı kabaca 100 kat daha hızlıdır. Memeli türlerinin yokoluş hızının her geçen gün arttığı aşikardır. 

Türlerin ne kadarının yok olduğunu saptamak son derece zordur. Yeryüzündeki türlerin bazıları daha teşhis edilemeden yok olmaktadılar. Mevcut verilen ancak daha önce tanımlanmış ve artık soyu tükenmiş olan türlere aittir. Bu nedenle gerçek rakamlar muhtemelen çok daha yüksektir. Tablo 1’de 1600’den bu yana nesli tükenen ve tehdit altında olan bazı taksonlara ait tür sayıları verilmiştir. 

Doğal arkaplan yokoluşundan başka, aşırı avcılık, habitat kaybı, habitat fragmantasyonu, habitat kalitesindeki değişmeler, biyotik çevredeki değişmeler, iklimsel değişmeler ve bilinmeyen nedenler türlerin önemli yokoluşlarının nedenleri olarak sayılabilir. 

Günümüz ve geleceğin doğal seçisi küresel ısınma 

İklimdeki ekstrem değişmeler biyolojide yeni bir konu değildir. İklimsel değişmelerin biyolojik etkileri bilim literatüründe zengin bir geçmişe sahiptir. Gözlem ve deneye dayalı bu araştırmalar fizyolojik toleranslar; iklimsel değişmeler ve türlerin yayılışı arasındaki korelasyonlar; ve iklimsel trendler ile bitki ve hayvanların yayılışı, fenolojileri, genetiği ve davranışlarındaki değişmeler arasında zamansal korelasyonlar olarak sayılabilir. Yaban hayatına iklimin hayati önemi üzerindeki zengin literatüre karşın, Modern (sera gazları kaynaklı) iklimsel değişmeler, biyoçeşitliliğe olan ilgiyi daha da artırmıştır. Küresel iklim değişimi, yeryüzü sisteminin işlerliğini değiştirecek en büyük potansiyele sahiptir. Antropojenik iklim değişimleri tüm kıtalarda ve okyanuslarda gözlenmiştir. Yeryüzü atmosferi doğal bir seradır. Atmosferdeki su buharı, karbondioksit, metan, nitroz oksit ve diğer eser gazlar güneş ısısını yakalar. Yeryüzü atmosferinin doğal yapısı yeryüzünde yaşamın gelişmesi ve sürekliliği için ısının uygun aralıklarda kalmasına uygundur. Karbondioksit, su buharı, metan gibi bazı gazların, güneşten gelen radyasyonun bir yandan dış uzaya yansımasını önleyerek ve diğer yandan da bu radyasyondaki ısıyı soğurarak yerkürenin fazlaca ısınmasına yol açmaktadır. CO2 ve diğer sera gazlarının olmadığı bir atmosferde, ortalama atmosfer sıcaklığı donma derecelerinde olurdu. Tersine, çok atmosferde çok yüksek oranda sera gazlarının olması durumunda da çok daha yüksek atmosfer sıcaklıklarına sebep olurdu. Günümüzdeki küresel ısınmanın ana sebebi petrol ve kömür gibi fosil yakıtlarından çıkan CO2 gazının atmosferde birikimi sonucudur. Kutuplardaki buzulların analizinden elde edilen veriler 220 yıldan bu yana atmosferik CO2’in miktarında dalgalanmalar olduğunu göstermektedir. Günümüzde insan aktivitelerinden dolayı atmosferdeki CO2 miktarına bağlı olarak hızlı bir sıcaklık artışı olduğunu göstermektedir (Şekil 6). Yeryüzü atmosfer sıcaklığının 1900 ve 2000 yılları arasında 1.1-6.4 oC artacağı tahmin edilmektedir. 

Yeyüzünde meydana gelen hızlı sıcaklık artışının hiç şüphe yok ki biyoçeşitlilik üzerinde çok önemli etkiler gösterecektir. Yeryüzünün kendi doğal süreci sonucu meydana gelen yavaş değişmelere canlıların uyum göstererek varlıklarını sürdürmeleri beklenir. Ancak, canlıların yaşam alanalarında nispeten kısa bir zaman dilimi içinde meydana gelen değişmelere uyum göstermesi pek çok canlı türü için olası değildir. O halde küresel ısınma evrimciler için çok önemli bir araştırma konusu oluşturmakta ve beraberinde pek çok soruyu akla getirmektedir. Doğal seçilimle evrim yeryüzündeki adaptasyonun ana kaynağı ise, küresel iklim değişimi sonucu yaşamın hızla evrimleşerek değişen çevre koşullarına uyum sağlayacağını bekleyebilir miyiz? Bu soruyu yanıtlamak koruma biyologları için kritiktir ve alanlarının pratik uygulamalarını araştıran evrimsel biyologlar için anahtar bir sorudur. Bu soru zamnasal olarak iki nedenden dolayı önemlidir; (1) Son zamanlarda pek çok çalışma değişen iklim koşullarına pek çok ekolojik tepkiyi ortaya koymuştur. (2) Her ne kadar evrim insanın yaşam süresinden çok daha uzun bir süreçse de, mevcut bulgular evrimin bazen çok hızlı gerçekleşebildiğini göstermiştir. 

İklimsel değişmelere tepkinin türlerin fenolojilerinde değişmelere yol açtığını göstermiştir. Fenoloji “Bitki ve hayvanların aktivitelerinin (örneğin çiçek açma, göç, yumurta bırakma, doğum vs.) mevsimsel zamanlaması” olarak ifade edilebilir. Organizmaların fenolojisi; çevresel koşullara uyumları ve bireylerin uyum gücünü (fitness) en üst düzeye çıkarmak için doğal seçilimle evrimleşmişlerdir. Örneğin kuşların erken ya da geç göçleri üreme ve beslenmelerini sekteye uğratabilir. Benzer şekilde bitki türlerinin büyüme ve çiçek açma sezonları, bitkilerin populasyon dinamikleri üzerine çok derin etkilere sahiptir. Yapılan çalışmalar kültür bitkilerinin hasat zamanının değiştiğini, özellikle kuzey yarımkürede bitkilerin fotosentetik aktivitelerinden dolayı büyüme mevsimlerinde uzama olduğunu, bazı Ithaca kurbağa türlerinin 1900-1912 ile 1990-1999 yıllarındaki verileri kritik dönemlerde sıcaklıkta 1-2.3 oC’lik bir artış ve buna paralel üreme döneminde 10-13 gün öne çekilme ve kelebekler de ilk görünmeleri California’da 31 yıllık bir zaman diliminde 24 gün önce olduğunu göstermiştir. Burada kürsel iklim değişiminin etki ettiği türler üzerinde tek tek durmak yerine, yapılan bazı metaanalizlerin sonuçlarını vermek olayın boyutu hakkında daha iyi fikir verecektir. Bugüne kadar çalışılan 1598 türün yarısından fazlası (%59) son 20-140 yılda fenolojileri ve/veya dağılımlarında ölçülebilir değişmeler geçirdiğini göstermiştir. Bu değişmelerin rastlantısal olmadığı ve açıkça iklimdeki değişmelere paralel idi. Kuzey yarım kürede, kuzey ve yükseltideki yayılım sınırlarının kuzeye 6.1 km ve yükseğe 6.1 m genişlediğini göstermiştir. Fenolojik tepkilerin kantitatif analizleri, tüm türler için on yılda ortalama öne ilerleme 2.3 gün ve önemli değişmeler gösteren türlerde ise 5.1 gün olarak hesaplanmıştır. 

İklimdeki değişmeler olması durumunda bitki ve hayvan populasyonlarının varlıklarını devam ettirebilmeleri için fenolojileri değişmek zorundadır. Mevcut populasyonların hızlı çevresel değişmelere uyum sağlayıp sağlayamayacaklarını tahmin etmek için fenolojik değişmelerin mekanizmasını anlamak gerekir. Hayvanların fenolojisi büyük çapta hormonlarca belirlenir. Örneğin, e şey steroid hormonlardaki mevsimsel değişmeler memelilerde steroide bağlı davranışlardaki mevsimsel değişmelerin bir kasketi sonucudur. Bir diğer örnek ise, Aktik ilkbahar ilkimi kuşların üremesi üzerine inhibe edici etkileri olan strese hormonal tepkileri uyarabilir. Bitkilerin fenolojik değişim mekanizmaları ise farklıdır ve daha çok doğrudan çevresel değişmelere bağlıdır. Örneğin, arktik bitki türlerinin fenolojisi doğrudan karın olmadığı periyodun uzunluğuyla, karların erdiği gün saysısı ve besin varlığıyla ilişkilidir. 

Fenolojik değişmelerden sorumlu mekanizmalar potansiyel olarak ikiye ayrılabilir; 

1. Fenotipik esneklik (plastisite) (bireylerdeki değişmeler); bireylerin kısa süreli çevresel değişmelere uyumlarını sağlar. 

2. Evrim (nesiller boyunca gen sıklığındaki değişmeler); fenotipteki kalıcı değişmelerle populasyonların uzun süreli çevresel değişmelerle baş etmesini sağlar. 

Çevresel şartlardaki uzun süreli yönlü değişmelerle karşılaşıldığında, evrimsel adaptasyon doğal populasyonların uzun süreli direnmeleri için elzemdir. Çevresel değişmelere mükemmel uyan bir populasyon yoktur, fakat yönlü çevresel değişime bir populasyonun evrimsel tepkisini iyileştirebilir. Böylece seçilimin negatif demografik etkilerini daha aza indirger ve direnme ihtimallerini iyileştirebilir. Sonuç olarak, populasyonlar sadece adaptif evrim hızı en azından çevresel değişme hızına uyarsa var olabilirler. 

Kantitatif bir karakterin değişen çevre koşullarına seçilim ile evrimsel uyumu için gerekli koşul kalıtılabilir varyasyonun varlığıdır.Önemli derecede genetik varyasyon düzeyleri (heritabilite: h2) pek çok organizmada çok sayıda özellik için saptanmıştır. Bu da pek çok özelliğin değişen çevre koşullarına evrimsel olarak uyum sağlayacağına dair potansiyeli olduğunu gösterir. 

Bir populasyonun fenolojisinin çevresel değişmelere tepkisinin nasıl olacağını tahmin etmek için, populasyondaki fenotipik esnekliğin derecesi ve populasyonun evrilme hızının bilinmesi gerekir. Kantitatif bir karakter için fenotipik esnekliğin derecesi ve evrilme hızına bağlı olarak çeşitli durumları tanımlayabiliriz. Ekstrem bir durum olarak, mevcut evrim yavaş ve ilgili karakter için fenotipik esnekliğin nerdeyse hiç olmadığını varsayalım. Ortalama karakter değerindeki değimin kaynağı zayıftır ve karakter üzerine işleyen seçilim gradiyenti çok yüksekse, populasyonun ortalama uyum gücü iklim değişimin baskısı altında düşer. Diğer bir ekstrem durumda ise, fenotipik esneklik büyük ve mevcut evrim hızlı olsun. Populasyonun ortalama uyum gücü dengede kalır. Bu belirli durum, karekterin seçilimi ve genetik varyasyonuna karşın, çevresel değişmelere antagonistik esneklik ve genetik tepkilerin belirgin evrimsel durağanlığa yol açtığı durumda meydana gelir (Şekil 7). Fentotipik esnekliğin derecesi ve evrimin hızına bağlı olarak iklimsel değişmelere organizmanın fenotipik tepkisi tahmin edilerek iyimser ya da kötümser senaryolar yazabiliriz. 

Pek çok tür hali hazırda hızlı küresel iklim değişmelerinden etkilenmiş ve bu değişmelere uyum sağlayamamış ve pek çok türde risk altındadır. Örneğin, Kostarika’da yağmur ormanlarındaki pek çok dağ kurbağalarının bazıların populasyonlarının küçüldüğü ve de yok olduğu görülmüştür. Orta ve Güney Amerika’daki kurbağaların son 20-30 yılda %67’sinin yok olduğu saptanmıştır. 

İklimsel Değişimlerin Türlerde Fenolojik Değişmelere ve Evrilmesine Yol Açtığını Gösteren Örnek Bir Çalışma: Kızıl Sincap 

Kanda’daki kızıl sincabın 1989-2002 yıllarında 325 dişinin ortalama doğum zamanı incelenmiştir. Bölgedeki ilkbahar sıcaklık artışı yaklaşık 2 oC’lik artış göstermiştir. On yıllık bir süre zarfında dişilerin ortalama yaşam süresi doğum zamanı 18 gün kadar ilerlemiştir. Bu da onlara kış ve sonraki üreme için daha fazla çam kozalağı toplamalarını sağlamıştır. Bu uyum acaba dişilerin değişen çevreye doğrudan tepki olarak fenotipik esnekliklerinden mi, doğal seçilimle mikroevrimsel bir uyumdan mı ya da her ikisinden de mi kaynaklandı? Bu hem dişilerin değişen çevre şartlarına doğrudan bir tepkisi olarak doğrudan fenotipik esenklik ve doğal seçilimden kaynaklandığını göstermiştir. Doğum zamanı için bireysel genlerin birlikte eklemeli alelleri (Tahmin Edilen Üreme Değerleri, EBV) Sınırlı Maksimum-Olasılık (REML) ‘hayvan modelleri’ analizini kullanarak hesaplanmıştır. Dişilerin dört nesli boyunca EBV’lerinin karşılaştırılması populasyonda doğum zamanını etkileyen genetik değişmelerin bir tahminini sağlamıştır. Doğum zamanının ileriye gelmesinde en büyük payın fenotipik esneklikten kaynaklandığını göstermiştir (%62 ya da her nesilde 3.7 gün). Fenotipik değişmenin küçük fakat önemli bir kısmı ise bu karakterdeki mikroevrimsel değişmelerden kaynaklandığını ortaya koymuştur (% 13 ya da her nesil için 0.8 gün). Bu fenotipik değişmenin % 25’nin ise kalıtlanabilirliğin ve seçilim kademelerinin hesaplanması sırasında çalışmanın değişik basamaklarındaki hatalardan dolayı bilinmeyen nedenler oluşturmaktadır (Şekil 8). 

Bu konunun daha iyi anlaşılması için bazı soruların yanıtlanmasında yarar vardır. 

Bir türün çok hızlı bir şekilde evrimleşme yeteneğini etkileyen ana faktörler nelerdir? Bu soru en öz yanıtı; uyum gücüyle ilişkili ya da ekolojik olarak önemli özelliklerin genetik çeşitliliğidir.Uygun olmayan ve stresli koşullar altında ölçülen özelliklerin genetik varyansı, uygun koşullarda olanlardan daha yüksektir. Bunun nedeni çevresel koşullara bağlı olarak genlerin diferansiyel ekspresyonudur. Bu da küresel ısınmanın populasyonların özelliklerinde hızlı değişmelere yol açabileceğini göstermektedir. 

Bir türün çok hızlı bir şekilde evrimleşme yeteneğini etkileyen ana faktörler nelerdir? 

1. Fenotipik esneklik populasyonların çevresel değişmelere tepkisinde önemli rol oynar. 

2. Fenotipik esneklik değişen çevre koşullarında populasyonlara sabit bir uyum gücü sağladığı için uyumsal (adaptif) olduğu söylenebilir. 

3. Fenotipik esnekliğin değişen çevre koşullarına olan uyum yeteneği, geçmişte populasyonların maruz kaldığı benzer çevresel baskılara olan tepki ile evrimleşmiştir. 

4. Fenotipik esneklik bir özelliğin üzerine seçilim baskısını azaltır ya da artırabilir. Sincap örneğinde çevresel değişime tepki doğum zamanının değişmesine yol açtığı için seçilim baskısı azalmıştır. 

Türün nesil verme süresi evrimleşme potansiyelinde önemli bir faktör müdür? 

Bunun yanıtı evettir. Mikroevrimsel değişmeler nesiller boyunca meydana gelir. Yani bir nesilden diğerine alel çeşitleri ve sıklıklarındaki değişmeler ile gerçekleşir. Bu nedenle erken eşeysel olgunluğa ulaşan ve nesil verme süresi kısa olan türlerin değişen çevresel koşullara uyumu daha hızlıdır. Bu nedenledir ki büyük memelilerin diğer türlerden daha yüksek risk grubudur. Şayet efektif populasyon büyüklüğü küçük ve çevresel değişmeler çok büyükse, adaptasyonun hızı yeterli olmayabilir ve populasyon yok olmanın kritik eşiğine gelebilir. Populasyonun direnme olasılığı büyüme kapasitesine bağlıdır. Nesil verme süresi olan büyük vücutlu türler populasyon büyümesi için düşük kapasiteye sahip olduklarından özellikle yok olmaya duyarlıdırlar. 

Kürsel ısınma populasyonlar üzerine ne tür yeni seçici bakılar yapması beklenir mi? 

Hem biyotik faktörlerin değişmesiyle doğrudan hem de rekabet, predasyon, parazitizm, mutualizm vb baskılarla dolaylı yanıt evettir. 

Çevresel koşullardaki değişmeler fenotip ve uyum gücü arasındaki ilişkiyi etkilediği zaman yeni seçici baskılar oluşur. Bu seçici baskı iklimdeki değişmelerle çok daha hızlı olacağına şüphe yoktur. 

Kuzey enlemlere türlerin göç hızındaki artışa bağlı olarak yeni avcılar, avlar, parazitler ve rekabetçiler arktik türlerle temasa gelecektir. Bu nedenle kuzey enlemlerde besin ağı gelecekte iklimsel değişmelerle değişecektir.Güney populasyonlardan gen akışı soydışı üreme (outbreeding) depresyonu ile bazı lokal olarak adapte olan populasyonların uyum gücünü düşürebilir. 

Evrimsel değişimi ölçmek/tahmin etmek için ne gibi bilgilere ihtiyacımız vardır? 

Birinin diğeri ile ilişkisi bilinen pek çok bireye ait fenotipik özelliklerle ilgili uzun süreli veri setlerine gereksinim vardır. Bunun için iki genel yaklaşım söz konusudur. 

Sinkronik yaklaşım: aynı atasal populasyonlardan zaman içinde farklılaşan populasyonların fenotipik özellikleri karşılaştırılabilir. 

Allokronik yaklaşım: Bir populasyonun uzun süreli incelenmesi mikroevrimsel değişmeleri gösterebilir.   

Bu sayede iklimsel değişmelere paralel olarak bir fenotipin evrimi arasında bir paralellik saptanabilir. Bu yaklaşım sayesinde populasyonlar arasında farklılaşma hızının tahmin edilmesi mümkün olabilir.Fenotipik düzeyde populasyonların incelenmesi iklimsel değişmelere müteakip populasyonların devamlılığı hakkında çok yararlı bilgiler sağlayabilecektir. 

Atasal DNA ve Filokronolojiden Yararlanarak İklimsel Değişmelere Genetik Tepkinin Saptanması 

Filocoğrafya tür içi ve türler arasındaki genetik çeşitliliğin dağılımını anlamamızı sağlar. Fakat filocoğrafya bir lokalitedeki genetik çeşitliliğin ekolojik olarak önemli bir zaman periyodundaki değişimine doğrudan deneysel kanıtlar sağlayamaz. 

Bu amaçla en iyi yaklaşım atasal konumunda olan fosillerden atasal (aDNA)’yı incelemektir. Bu amaçla Hadly vd. (2004) Wyoming's Yellowstone National Parktaki (Montane) iki memeli türünün (Tarla faresi, Microtus montanus ve Avutlaklı fare, Thomomys talpoides) (Şekil 9) zamanla değişen çevresel koşullara paralel olarak evrimi 3.000 yıllık fosillerden elde edilen aDNA ile günümüz populasyonlarının DNA’larına dayanarak araştırılmıştır. Bu yaklaşım “filokronoloji” olarak bilinir. Araştırmacılar özellikle Geç Holosen Ortaçağ Sıcak Periyodu’nun (M.Ö. 1.150-650) ve Küçük Buzul Dönemin (M.Ö. 650-50) evrimsel etkilerini ortaya koymayı amaçlamışlarıdır. 

Araştırmacılar bu iki tür nemli habitatları tercih ettiklerinden bu sıcak periyodun populasyonlarda bir düşüşe ve küçük buzul dönemde ise bir atışa yol açması gerektiğini ileri sürmüşlerdir. Tahmin edildiği gibi fosil sıklığı analizi, sıcak periyodun tarla faresi populasyonuda %40 ve avutlaklı fare populasyonunda ise %50 bir küçülme olduğunu göstermiştir. Küçük buzul dönemde ise populasyonda önemli bir büyüme olduğu ortaya konulmuştur. Bu bulgular populasyon büyüklüğü ile iklim arasıda doğrudan bir ilişki olduğunu kanıtlamaktadır. 

Acaba bu populasyonlar global ısınma ve soğumaya genetik olarak nasıl tepki vermişlerdir? Evrimsel bir süreç olarak, populasyon küçülmeleri genetik sürüklenme sonucu genetik çeşitliliğinin azalmasına yol açması beklenir. 

aDNA ve günümüz populasyonlarından elde edlilen DNA verileri, Avutlaklı fare populasyonun küresel sıcaklık artışına bağlı olarak küçüldüğünü ve sonucunda da genetik çeşitliliğinin azalmasını yol açtığını göstermiştir. Bunun nedeni çok fazla yayılmayan ve bir bölgeye bağlı yaşamalarından kaynaklandığı ileri sürülmüştür. 

Tarla faresi populasyonu bir küçülme geçirmiş olmasına karşı, genetik çeşitliliğinde bir azalma göstermemiştir. Bunun nedeni ise tarla faresinin sürekli diğer kolonilerden bireyle çiftleşme davranışından kaynaklandığı ileri sürülmüştür. Bu dönemde bazı koloniler küçülürken diğerleri ise genişlemiştir. 

Bu çalışma filokronolojik yaklaşımı kullanarak nispeten kısa bir zaman dilimi içerisinde gen çeşitliliğine neden olan dinamik süreçlerin ortaya koyulmasının mümkün olduğunu ortaya koymuştur. Burada çevresel değişim, populasyon tepkisi, genetik genetik yapıdaki değişim ve bunlar arasındaki korelasyon açık bir şekilde gösterilmiştir. 

Kaynakça 

1. Barthlott, W., Biedinger, N., Braun, G., Feig, F., Kier, G. & J. Mutke (1999).Terminological and methodological aspects of the mapping and analysis of global biodiversity. In: Acta Botanica Fennica 162: 103-110. 

2. Berteaux D, Reale D, McAdam AG and Boutin S. (2004). Keeping pace with fast climate change: can arctic life count on evolution. Integr. Comp. Biol., 44:140-151. 

3. Çıplak B., Başıbüyük H.H., Karaytuğ S. ve Gündüz İ. (2002). Evrimsel Analiz. Palme Yayıncılık, Ankara. (Scott Freeman ve Jon C. Herron. Evolutionary Analysis. Prentice-Hall, Inc. (2nd Edition© 1999) çevirisi). 

4. Hadly EA, Ramakrishnan U, Chan YL, van Tuinen M, O’Keefe K, Spaeth PA and Conroy CJ. (2004). Genetic response to climate change: insights from ancient DNA and phylochronology. Plos Biol., 2(10):e290. 

5. cuttingedge 

6. Understanding evolution.