Biyoloji Eğitiminde Moleküler Evrim 

Prof. Dr. Haluk Ertan 

İ.Ü. Fen Fakültesi Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümü Biyologlar Derneği İstanbul Şubesi 

Evrim Kuramı, diğer tüm bilimsel kuramlar içinde, insan yaşamını derinden etkilemiş ve gelecekte de etkileyecek, çok boyutlu bir bilgi bütünüdür. Evrim, geçmişte olup bitmiş, tarihsel bir olay olmayıp, tüm evreni, dünyamızı, doğayı ve yaşamı devamlı şekillendiren yani yaşayan bir olgudur. Bu özelliğiyle doğa bilimlerinden elde edilen sayısız bilginin harmanlanıp, birleşmesini sağlayan bir kuramdır. 

Evrim kuramı kozmolojik, jeolojik ve biyolojik evrim kuramlarını içeren şemsiye niteliğinde bir kuram olduğu için örgün ve yüksek öğretimde ayrıntılı bir şekilde incelenmelidir. Yaşadığımız evren ve doğada, zaman içinde meydana gelen değişimlerin niteliğini anlamak için, bu şarttır. Fakat taşıdığı bilimsel öneme karşılık, evrim kuramının öğretilmesinde sorunlar bulunmaktadır. Bu bağlamda az bilinen ve en hatalı anlaşılmış kuramlar arasında yer alır. 

Evrim kuramının dayandığı temel bakış açısını daha iyi anlatabilmek için kuramın ortaya atıldığı dönemde hem halk hem de doğa bilimciler arasında geçerli olan anlayış hakkında öğrencilerimize genel bir bilgi verilmesi gerekir. 17 ve 18. yüzyıllar, bilimsel ve felsefi düşüncede dikkate değer dönüşümlerin yaşandığı bir devri ifade eder. Yeni varsayımların ortaya konmasında artık, gözlem ve deney sonuçları temel alınmaya başlanmış, akıl yürütme ve sorgulama ise bilimsel yöntemin ana eksenine yerleşmeye başlamıştır. 

Evrim kuramının yaratıcısı Lamarck 

Evrim kuramının bilimsel nitelikli ilk taslağı, 1809 yılında, Fransız doğa bilimci Jean-Baptiste Lamarck tarafından önerildi. Lamarck dünyamızın statik bir yapı olmayıp, devamlı evrimleştiği düşüncesindeydi. Evrim uzun bir zaman diliminde ve aşama aşama oluşuyordu. Evrimde kesintiler ve ani sıçramalar meydana gelmiyordu. 

Ona göre canlılar dünyasında basitten karmaşığa, ilkelden gelişmişe doğru düzenli bir değişim oluyordu. Evrimsel soyağacı tek hücrelilerden başlayarak, bitkiler, hayvanlar ve en üstte insanın yer aldığı bir gelişme dizgesi şeklindedir. Türler sabit yapılar olmayıp değişmektedirler. Yeni türler ortaya çıkarken bazıları yok olmaktadır. 

Lamarck’ın söylediği bir diğer önemli nokta, canlılarda, ortam (yaşam) koşullarına adapte olma yönünde güçlü bir içsel potansiyel bulunduğudur. “İçsel duygu” vücutta fizyolojik bir uyaran gibi hareket ederek, biyolojik bir farklılaşmaya yol açıyordu. Bu potansiyelin itici gücü ise yaşam koşullarıydı. İleride kimi tezlerinde Darwin’i de kıskacında tutacak olan, kalıtım bilimi konusunda o günlerdeki bilinmezlikler, Lamarck’ın da peşini hiç bırakmayacak bir hata yapmasına yol açmıştı. 

Statik evren anlayışı 

Evrim kuramı görüldüğü gibi “değişim” olgusu üzerine yapılandırılan bir kuram olarak ortaya çıktı. Halbuki bu kuram ilk ortaya atıldığında geçerli olan düşünce, statik yani durağan bir evren, dünya ve doğa anlayışıydı. Bu yaklaşım köklerini, Musevilerin “Yaratılış Kitabı”ndan ve kimi antik çağ filozoflarının görüşlerinden alır. Evrenin temel yasası değişmezlik yani sürekliliktir. Canlı türleri sabit, değişmez birimlerdir. Bu bağlamda türler birbirlerinden ayrı ayrı yaratıldığı için, birbirlerinden evrimleşerek oluşmaları söz konusu değildir. Canlılar, ilahi yaratılışın yetkin varlıkları olduklarından, evrimleşme şeklinde bir değişim, bir uyarlanım geçirmelerine gerek yoktur. Nuh Tufanı gibi, toplu yok oluş veya toplu yaratılışın gerçekleştiği büyük ölçekli değişiklikler ancak, doğaüstü bir gücün müdahalesi sonucu meydana gelir. 

Değişen evren anlayışı 

Evrim kuramı bunun tam tersi bir dünya görüşünün ifadesidir. Kuramdaki değişim ilkesi canlılar dünyasına uygulandığında biyolojik evrim düşüncesine varılır. Bu durumda evrim kuramı, “zaman içinde yani soylar boyu bir canlı topluluğunun biyolojik (genetik) özelliklerinde meydana gelen değişmedir” şeklinde tanımlanabilir. Kuramda yer alan iki önemli olgu Darwin tarafından ortaya atılmıştır. Bunlardan ilki, populasyon düşüncesidir. Kısaca “bireyler evrimleşmez, evrimleşen canlı topluluklarıdır” şeklinde ifade edilmiştir. İkincisi ise bir türü oluşturan bireyler arasında büyük bir biyolojik çeşitlilik olduğudur. Bu nedenle, evrim kuramının eğitimi verilirken, evrimin gerçekleştiği yapı olarak, populasyonun değişim dinamiğinden ve bireysel çeşitliliğin kaynağından ayrıntılı bir şekilde söz edilmesi gerekir. 

Populasyon olgusu 

Populasyon olgusunun evrim kuramına girmesinin ne anlama geldiğini vurgulamak için, 20. yüzyılın başında Hardy ve Weinberg isimli bilimcilerin ortaya koydukları bir tezden söz edilmesi yararlı olur. Biri matematikçi diğeri genetikçi olan bu araştırmacılar, yaptıkları istatistik ve deneysel çalışmalar sonucu; 

• şayet bir canlı topluğunda eşleşme rasgele oluyorsa, 

• topluluktan dışarı ya da dışarıdan topluluğa göç olmuyorsa, 

• mutasyon ve doğal seçilim etkili değilse ve 

• topluluk çok kalabalıksa, 

bu topluluğun dengede olduğu bilgisine ulaştılar. 

Bu tezi çeşitli açılardan irdelemek olasıdır. Bunlardan biri şudur; şayet topluluğun biyolojik özelliklerini değiştirecek mekanizmalar ve etmenler devre dışı bırakılırsa, toplulukta bulunan biyolojik özelliklerin görülme sıklığı fazla değişmeyecektir. Daha önce belirtildiği gibi şayet populasyon dengede ise, evrim söz konusu olmayacaktır. Yani değişimin olmadığı yerde evrimleşme meydana gelmemektedir. Bir canlı topluluğundaki biyolojik özellikler genetik bilgi tarafından belirlendiği için nihayette değişimin meydana geldiği yer genetik maddedir. Evrimin dayandığı temel işlem, genetik çeşitliliğin oluşmasıdır. Bu bakış açısıyla, biyolojik evrim sürecinin hangi aşamalardan geçtiğinin anlatılması, öğrencilerimizin olayı kavramasına büyük katkı sağlayacaktır. 

• Üreme hücrelerindeki genetik bilgide değişim 

• Genetik çeşitliliğin oluşumu 

• Organizmanın biyolojik özelliklerinde değişme 

• Seçilim baskısı gösteren faktörün etkisi 

• Uygun özelliklere sahip bireylerin doğal seçilimi 

• Seçilenlerin hayatta kalması, döl vermesi 

• Dölün hayatta kalması 

•Seçilen özelliğin soylar boyu toplulukta yayılması 

• Diğer mekanizmaların da katılımıyla topluluğun genetik özelliğinde değişim 

• Evrim 

Bu açıdan evrim kuramı öğretilirken öğrencilerimize öncelikle genetik çeşitlilik üzerine etkili olan mekanizma ve etmenlerden söz edilmesi gerekiyor. Zaten Charles Darwin ve Alfred Wallace bu mekanizmalardan ilki olan “Doğal Seçilim” i ortaya koydukları için evrim kuramındaki görkemli konumlarına yerleşmişlerdi. Onlardan sonra birçok yeni mekanizma listeye eklenerek, kurama büyük destek sağlandı. Bu mekanizmaların her biri somut örnekler verilerek açıklanmalıdır. 

Doğal seleksiyon 

Göçler 

Coğrafi yalıtım 

Genetik sürüklenme 

Mutasyon 

DNA tamir mekanizması 

Transpozonlar 

Virüsler Yatay ve dikey gen transferleri 

Plazmitler Mayoz ve mitoz bölünme süreçleri 

Replikasyon 

Rekombinasyon 

Bu listede yer alan olguları değişik ölçütlere göre gruplandırmak ve değerlendirmek olası. Örneğin bu işlemlerden bazıları DNA’daki genetik bilgide değişiklik yaparken yani birey bazında çeşitlilik yaratırken, bazıları doğrudan topluluğun genetik yapısında yani gen havuzunun bileşimini değiştirmede etkili olur. Mutasyon ve transpozonlar ilk gruba girerken, göçler ve gen transferleri ikinci grupta yer alırlar. Aynı şekilde doğal seçilim ve eşeyli üreme gibi işlemler genetik çeşitliliği azaltırken, rekombinasyon, plazmit ve virüsler genetik çeşitliliği artırırlar. 

Doğal Seçilim 

Doğal seçilim ilk saptanan evrim mekanizmasıdır. Evrimleşmede yaygın olarak iş gören çok etkili bir mekanizmadır. İki aşamalı bir süreçtir. İlk aşama topluluk içinde bir genetik çeşitliğin varlığını zorunlu kılar. Ortada böyle bir çeşitlilik yoksa yani seçilimin yapılacağı bir farklılık yoksa ikinci aşamaya geçilemez. Çeşitlilik varolduğunda, topluluk üzerinde baskı yaratan somut bir koşulun seçilim etkileri çalışmaya başlar. Son kademede canlıya yaşama mücadelesinde katkı sağlayan avantajlı özelliğin topluluktaki kalıcılığı gerçekleşir. Doğal seçilimde ayıklanma çok fazladır. Bu nedenle meydana gelen yavru sayısı hayatta kalandan çok çok fazladır. Örneğin yüz deniz kaplumbağası yumurtasından ancak biri hayatta kalmaktadır. Elenen bireylerdeki genetik çeşitlilik bir sonraki jenerasyona aktarılamadığı için, doğal seçilim, çeşitliliği azaltıcı bir mekanizma olarak kabul edilir. 

Seçilim baskısı yaratan etmen 

Seçilim (ya da ayıklama) baskısı uygulayan etmen bir avcı olabileceği gibi, örneğin kuraklık, hastalık, açlık, gibi bir ortam koşulu da olabilir. Bu etmen aslında yaşam tehdidi yaratan her şey örneğin yapay bir neden de olabilir. Nükleer reaktör kazası sonucu ortama yayılan radyasyon, gemi ve uçak kazası ya da kötü yapılaşmayla bağlantılı olarak deprem de bu şekilde değerlendirebilir. Etmenlerden bazısı görüldüğü gibi oluşan genetik çeşitliliğin bireye sağladığı hayatta kalma ve döl verme avantajının kullanımına olanak vermektedir. Örneğin, açlığa ve susuzluğa daha dayanıklı bireyler veya türler böyle bir sorun olduğunda diğerlerine oranla daha avantajlı olacaklardır. Bazı sürüngenler aylarca su içmeden yaşayabilirken, amfibiler kuraklığa dayanıksızdırlar. Bazı türler uzun süre yemek yemeden yaşamlarını sürdürebilirken birçok memeli en fazla birkaç haftalık açlığa dayanabilir. Kazalar gibi kimi durumlarda ise, tamamen şansa bağlı, rasgele bir ayıklanma söz konusudur. Burada biyolojik çeşitliliğin bir etkisi bulunmaz. Yolda yürüyenler tarafından karıncaların hangisinin ezileceği hangisinin hayatta kalacağı bu tip seçilime örnektir. 

Biyolojik çeşitlilik genetik çeşitliliğe dayanır 

Biyolojik çeşitliliğin evrimsel açıdan en önemli özelliklerinden biri, aynı topluluk içinde bulunan yani aynı türe ait bireyler arasında olanıdır. Örneğin bir derslikte soğuk algınlığı virüsüyle infekte olmuş bir öğrencinin bulunması, kısa sürede hastalık etmeninin derslikteki herkese bulaşmasına neden olur. Fakat tüm öğrenciler virüs aldığı halde kimi yatak-döşek hasta yatarken, kimi ayakta geçirir. Bazı öğrenciler ise hiç hasta olmadan bu salgını atlatırlar. Çünkü saçımız, boyumuz, deri rengimiz gibi moleküllerimiz arasında da küçük farklılıklar bulunmaktadır. Bunlar, virüslerin solunum yolunu döşeyen epitel hücrelerimizin içine girmek için kullanacakları hücre yüzeyinde yer alan alıcı moleküllerindeki farklılıkları da içerir. Ya da bağışıklık sistemi ilgili virüse karşı kimi bireylerde daha duyarlı ve etkilidir. İşte mevcut çeşitlilik içinde, viral salgına karşı bireylere avantaj sağlayan özelliklerin, bir sonraki soya kalma olasılığı çok daha yüksek olacaktır. Salgının öldürücü olması durumunda seçilen özelliğin evrimsel açıdan önemi daha da artacaktır. Bir kez daha yinelemek gerekirse, topluluğu oluşturan bireylerin taşıdığı genetik çeşitliliğin oluşumu tamamen tesadüfe bağlı olarak meydana gelmektedir. Örneğin bu çeşitliliği oluşturan mekanizmalardan biri olan mutasyonun, kalıtsal maddenin neresinde, ne zaman ne boyutta meydana geleceği tamamen rastlantısaldır. Fakat doğal seçilimin ikinci aşaması belli bir koşula (gerekliliğe) bağlı olarak gelişmektedir. Doğal seçilimin bu özelliğinin öğrencilerimize iyi anlatılması gerekir. 

Doğal seçilimin püf noktaları 

Bu konuyla ilgili vurgulanması gereken önemli bir nokta daha vardır: Doğada sahip olunan hiçbir biyolojik özelliğin onu taşıyan bireye mutlak bir yaşama garantisi vermesi söz konusu değildir. Örneğin zürafanın uzun boynu ve ayakları, diğer hayvanların ulaşamayacağı yerlerdeki taze yaprak ve filizlere ulaşmasında bir katkı sağlayabilirken aynı özellik, su içerken avcılara karşı onu çok savunmasız bir durumda bırakabilmektedir. Virüs salgınına karşı direnç sahibi olan bir bireyin bu özelliği, onu daha basit bir nedenden yaşamını kaybetmesine engel olmayacaktır. 

Bunlara ilaveten doğal seçilim içinde yer alan hayatta kalacak olandan daha fazla döl verilmesi, varolma savaşı vb. olguların da bilimsel anlamları ve kuramdaki yerleri vurgulanmalıdır. Doğal seçilimin bu çok boyutlu özelliğinin öğrencilere iyi kavratılması gerekir. 

Doğal seçilim, evrimin bir amacı veya bir hedefinin bulunmadığını en iyi anlatan olgulardan biridir. Bu açıdan evrim, mükemmelleşmeye ve yüce varlıkların yaratımı yönünde canlıları şekillendiren bir mucize plan değildir. Evrimleşme sonunda sadece, organizmaların yaşam çevrelerine daha iyi uyum sağlamaları gerçekleşir. Tüm olan biten bundan ibarettir. Tanınmış evrimci Stephen Jay Gould’un dediği gibi “Bir asalağın “soysuzluğu” bir ceylanın sekişi kadar kusursuzdur”. 

Replikasyon hataları 

Tüm canlılarda kalıtsal yani genetik madde olarak iki molekül bulunur. Bunlar kısaca DNA ve RNA olarak bilinen nükleik asit molekülleridir. Canlıların büyük bir bölümünde bulunan genetik madde DNA’dır. Bir organizmanın varlığını sürdürebilmesi, onun çoğalabilmesine bağlıdır. Bir hücreden yeni bir hücre oluşurken soyun devamlılığı için kalıtsal maddenin bir tamamlayıcı kopyasının sentezlenmesi gerekir. Bu kopya yeni yavru hücrelere geçecektir. Yüksek organizasyonlu canlılar söz konusu olduğunda, yeni oluşan hücre bir vücut hücresi veya bir üreme hücresi olabilir. 

Üreme hücrelerinin oluşumundaki işlemler evrimsel açıdan belirleyici olanlardır. Sentezlenen yeni molekülü oluşturan dört ayrı çeşit yapıtaşının moleküldeki sırası genetik bilgiyi oluşturur. Genetik molekülün kopyasının çıkarılmasında iş gören iki enzim vardır. DNA ve RNA polimeraz. Bu enzimler mevcut DNA veya RNA molekülünü kalıp olarak kullanarak yeni molekülü buna tamamlayıcı olarak sentezler. Bu yolla genetik bilgi yeni moleküle aktarılmış olur. İşlemin doğru yapılması bu enzimlerin hassas çalışmasına bağlıdır. Fakat adı geçen polimerazlar, özellikle de RNA polimeraz enzimi, işlerini yaparken kimi zaman hata yaparak, moleküle yanlış yapıtaşının eklenmesine neden olurlar. Bu hata yeni moleküldeki genetik bilginin küçükte olsa değişmesine neden olur. Bu tip hatalar her sentez işleminde kaçınılmaz bir şekilde meydana gelir. Hatanın sonuçlarının evrimsel açıdan önemi, meydana geldiği kromozom bölgesine ve organizmaya göre farklı olur. Değişim genellikle nötr’dür yani olumlu ya da olumsuz bir etki göstermez. Bir kısmı ise zararlı etkilerde bulunur. Çok küçük bir kısmı ise organizmaya yaşam mücadelesinde katkı sağlayacak bir değişmeye neden olur. Böylece belli bir organizma ya da organizma grubunun bulunduğu ortama daha iyi uyumunu sağlayacak bir gen çeşidinin oluşması mümkün hale gelir. 

Rekombinasyon 

Rekombinasyon, üreme hücrelerinin oluşumundaki bir diğer aşamasında gerçekleşir ve ana ve babadan gelen kromozomların benzer olanlarının yan yana gelerek, birbirlerinden parça alış-verişi yaptığı işlemdir. Bu sayede yeniden bir karışım işlemi gerçekleşerek yeni genetik bilgiye sahip DNA molekülleri yani kromozomlar oluşur. Üreme hücreleri ana ve baba kromozomlarını ama birbirine karışmış mozaik formlarını taşırlar ve genetik açıdan birbirlerine benzemezler. Diğer bir ifadeyle, meydana gelen her sperm ve yumurta hücresi, farklı bir genetik bilgiye sahiptir. Bu tip üreme hücrelerinin birleşmesiyle genetik açıdan ana-babanın tamamen aynısı olmayan yavrular meydana gelir. Eşem hücrelerinin de birbirleriyle rasgele birleştiği göz önüne alındığında eşeyli üreme sürecinin genetik değişime büyük katkı sağladığı görülür. Böylece topluluğu oluşturan bireyler arasında büyük bir çeşitlilik ortaya çıkar. Fakat bu işlem sırasında mutasyondan farklı olarak yeni bir gen çeşidi oluşmaz. Sadece mevcut genlerin yeniden karılması, yeni kombinasyonlarının oluşumu gerçekleşir. Teknik bir ifade ile gen çeşitliliği yerine, topluluktaki genotip çeşitliliği değişir. 

Rekombinasyon hataları 

Rekombinasyon işleminde kimi zaman hatalar oluşur ve parça alışverişinde dengesizlik meydana gelir. Örneğin iki kromozomun aralarındaki parça değişimi sırasında, biri parçasını diğerine verirken diğerindekinin değişimi gerçekleşmez. Bu durumda eşitsiz bir değişim olur. Bir kromozom kısa diğeri uzun kalır. 

Aynı şekilde farklı bir rekombinasyon işlemi sonunda bir genin alelinin diğerine dönüşümü de gerçekleşebilir. Gen dönüşümü olarak adlandırılan bu işlem birçok organizmada sıkça meydana gelir. Rekombinasyon hataları sonucu, eski haline göre azalmış ya da artmış gen içeriklerine sahip farklı kromozomlar oluşur. 

Tüm bu olaylara bakıldığında, rekombinasyonun da evrimsel açıdan rastlantısal olarak meydana gelen bir işlem olduğu görülür. 

Gen duplikasyonu ve yalancı genler 

Genetik işlemlerdeki hataların evrimsel açıdan çok önemli olan bir çeşidi daha vardır. Gen duplikasyonu ile, bir genin ikinci bir kopyası çıkarılır. Gen ikizlemesi olarak da adlandırılabilecek bu işlem sonucu, yeni oluşanla birlikte ata (orijinal) genin ayrı birer evrimsel değişim süreci yaşama şansı doğar. Yeni oluşan kopya gen, kendiliğinden oluşan mutasyonlarla çoğunlukla bozulur ve taşıdığı genetik bilgiyi kaybeder. Bu durumda gen, “pseudogen-yalancı gen” haline döner ya da orijinal genden farklı yeni bir işlev kazanabilir. İşte evrimsel açıdan önemli olan bu ikinci gelişmedir. 

Gen ikizlemesi üzerine deneysel çalışmaların yoğunlaştığı 1960’lı yıllardan günümüze kadar yapılan çalışmalar, yeni genlerin ve yeni fonksiyonların en önemli kaynağının, bu mekanizma olduğu saptanmıştır. Bu sayede mevcut bir ata genin işlevine, yeni oluşan genlerde meydana gelen mutasyonlar sonucu, daha fazla çeşitlilik kazandırmak mümkün olmaktadır. Gen ikizlemesiyle özellikle yüksek organizasyonlu canlılarda birçok gen ailesinin oluştuğu belirlenmiştir. Örneğin memelilerde tek renkli, iki renkli, üç renkli, dört renkli vb. görmeyi sağlayan genler duplikasyon ile oluşmuşlardır. 

Her tür kendinden önceki bir türden evrimleşirken, genler de kendinden önceki bir ata genden evrimleşerek çeşitlenmektedir. İnsan dahil omurgalıların genomunda binlerce duplike ve yalancı gen yer almaktadır. Örneğin memeli genomlarında 20 bine yakın yalancı gen saptanmıştır. Bu genlerin bazısının tekrar evrimleşerek, işlevsel genlere dönüştüğü kimi örnekler bulunmuştur. 

Organizmaya özel durumlar 

Şu ana kadar verilen bilgiler yüksek organizasyonlu yani ökaryotik canlılarda karşılaşılan durumlarla ilgiliydi. Bunlar diploid oldukları için her genden iki takım içerirler. Bu açıdan genom dinamiği, haploid yani her genden bir takım içeren prokaryotlardan oldukça farklıdır. Örneğin bakteriler ve arkeler prokaryot canlılardır. Bunların genlerinde meydana gelen bir mutasyon büyük etki yapar ve bunu mikroorganizmanın özelliklerinde kısa sürede gözlemek olasıdır. Fakat ökaryotlarda her genden iki tane olduğu için, mutasyon etkisi daha azdır. Bundan daha önemlisi prokaryotlarda işlevsel genler hemen hemen tüm genomu kaplarken, ökaryotlarda genomun ancak bir kısmı bu tip genleri içerir. Genomun geri kalanı çöplük DNA olarak tanımlanır ve gerçek genler yani organizmanın biyolojik özelliklerine yansıyan bilgi içermezler. Bu açıdan bakteride meydana gelen genetik bir değişme bakterinin biyolojik özelliklerine büyük oranda yansır. Örneğin insan gibi ökaryot organizmalarda oluşan genetik değişmeler daha önce vurgulandığı gibi büyük oranda işlevsel genetik bilginin olmadığı kısımlarda meydana geldiği için nötr yani etkisiz mutasyonlardır. 

Toparlamak gerekirse, evrimsel sürecin farklı organizma grupları üzerindeki etkisi farklıdır. Çünkü genetik çeşitliliğe etki eden faktörlerin bu canlılardaki evrimsel sonuçları farklıdır. 

Bu nedenle ünlü bir evrimci, replikasyon ve rekombinasyonun evrimdeki önemlerinden dolayı, evrimin “üreme sürecinde meydana gelen hataların bir sonucu” olduğu yargısına varmıştır. 

Transpozonlar 

Transpozonlar, genom içinde hareket edip yer değiştirebilen, çeşitli uzunluklardaki DNA parçalarıdır. Bunlara sıçrayan genler adı da verilmiştir. Hem prokaryot hem de ökaryotlarda bulunurlar. Bu DNA parçalarının genom içindeki sıçramaları sırasında girdikleri yeni bölgede aktif olarak ifade edilen bir gene rasgelmeleri, organizmanın yaşamında önemli olan bir özellikte değişime yol açabilir. Hatta transpozonların müdahale ettiği genin, diğer genlerin çalışmasını kontrol eden bir gen olması çok daha büyük boyutlu bir değişime yol açacaktır. Bu genetik değişim olumlu ya da olumsuz yönde bir etkisi olabilir. Transpozonların genom büyüklüğü ve yapısı üzerine kapsamlı etkileri olduğu için özellikle türleşmede belirleyici bir role sahip oldukları düşünülmektedir. Öğrencilerimize bu ilginç yapıların değişik tipleri ve hareket mekanizmaları anlatılmalıdır. 

Moleküler Evrim Çalışmalarının Kurama Katkısı 

Biyolojik evrim kuramının üç temel hedefi bulunur. Bunlardan ilki canlıların kökenini aydınlatmaktır. Köken sorununda biyologlar, jeokimyacılar ve astrokimyacılar birlikte çalışırlar. İkinci hedef dünyamızdaki göz kamaştırıcı tür çeşitliliğinin nasıl oluştuğunu aydınlatmaktır. Bu sorunun yol açtığı bir diğer soru ise üçüncü hedefi oluşturur: Bu da soyu tükenmişler dahil olmak üzere dünyamızda varolan tüm canlıların aralarındaki gerçek yani doğal akrabalık ilişkilerini gösteren dev bir soy ağacının oluşturulmasıdır. Böylece tüm canlıların birbirlerinden ve en başta da ortak bir atadan evrimleştiğinin kanıtlanması hedeflenir. Geçmişte gerçekte neler olduğunun anlaşılması buna bağlıdır. “Ortak Ata” kavramını evrim kuramına sokan Darwin’di. O birbirine benzer türlerin akraba olduğunu ve ortak bir atadan evrimleştiği kanısındaydı. Örneğin tüm memeliler ya da böcekler ortak bir memeli veya böcek ataya sahipti. Çok daha genel özelliklere gidildiğin de ise tüm canlıların ortak bir kökten geldiği tezine ulaşmıştı. 

Canlılığın büyük soyağacının hazırlanması 

Büyük yaşam ağacının hazırlanması, aynı zamanda çok eski bir tartışmanın sonlanması yönünde önemli bir gelişmedir. Bu, yazının başında vurgulanan, -türler birbirlerinden bağımsız bir şekilde yaratılıp, varlıklarını değişmeden mi sürdürmektedirler yoksa birbirlerinden mi evrimleşmişlerdir?- sorusunun yanıtıdır. Moleküler biyologların geçen yüzyılın ortalarından itibaren ortaya koydukları tutarlı bulgular, bu yönde oldukça yol kat edilmesini sağlamıştır. Bugün biyologların elinde artık çok güvenilir bir soyağacı taslağı bulunmaktadır. Mevcut ağaç, binlerce yıldır inanılanın aksine canlıların evrimsel ilişkilerinin, bir merdivenin basamakları gibi doğrusal bir sıralanma şeklinde, basitten karmaşığa doğru dizileme şeklinde olmadığını göstermiştir. Tüm canlılar arke, bakteri ve ökarya şeklinde tanımlanan üç ayrı hücre tipinden evrimleşmişlerdir. Örneğin arkeler hücre çekirdeği içermedikleri yani bakteriler gibi prokaryot oldukları halde, birçok özelliklerini bakterilerle değil ökaryotlarla yani yüksek organizasyonlu canlılarla paylaşıyorlardı. Günümüzde yaşayan tüm canlılar modern canlılardı ve her biri farklı bir hızda evrimleşiyordu. Klasik sınıflandırmanın yanıtlamakta güçlük çektiği birçok noktada moleküler filogenetik çalışmaları oldukça doyurucu açıklamalar getirmişti. Örneğin bir deniz memelisi olan balinanın ortak atayı paylaştığı yani en yakın akraba olduğu organizmanın, beklenenin aksine, bir su aygırı olduğu anlaşıldı. İki canlı grubunun sahip olduğu transpozonların ve süt proteinlerinin dizi analizi bu sonucu vermiştir. Böylece yaşayan bazı balina türlerinde ve fosillerinde gözlenen arka ayak kalıntılarına bir açıklama getirmek mümkündü. Balinalar büyük olasılıkla, kara yaşamından denize geri dönmüş bir kara memelisiydi. Aynı şekilde uzun yıllar bitki olarak kabul edilen ve botanik bilim dalı içinde incelenen mantarların temel biyokimyasal özelliklerinin hayvanlara daha yakın olduğu saptandı. Hücre duvarları aynı böcekler gibi kitin içeriyor ve karbonu hayvanlar gibi glikojen şeklinde depoluyorlardı. Moleküler filogenetik özellikle büyük güçlük yaşanan on binlerce mikroorganizma ve omurgasızın sınıflandırılmasında büyük katkı sağlamıştır. 

Bu filogenetik soy ağacı, anatomi, morfoloji, paleontoloji, fizyoloji, genetik, biyokimya, mikrobiyoloji, ekoloji, jeokimya, jeoloji, sistematik vb. bilim dallarından gelen sayısız verinin harmanlandığı dev bir yapı şeklinde gün be gün yükselmektedir. Evrim kuramının doğa bilimlerini birleştiren şemsiye niteliğinde bir kuram olduğunun en önemli kanıtı bu çalışmada görülür. Bu çalışmalar öğrencilerimize iyi anlatılmalıdır. Gerçek doğa tarihini kavramanın en güvenilir yolu budur. 

Protein, DNA ve RNA dizi tayinleri 

1950’li yılların ortalarından itibaren araştırmacılar, bazı makromolekülleri meydana getiren yapıtaşlarının dizi analizini yapmaya başladılar. İlk olarak farklı hayvanların insülin hormonunun amino asit dizisi belirlendi. Sanger ve arkadaşlarının yaptığı çalışmalar, birbirine yakın akraba olan canlıların amino asit dizilerinin birbirine daha çok benzediğini yani homoloji gösterdiğini, uzak olanların dizilerinin ise daha az homoloji gösterdiğini ortaya koydu. Bu bir kişinin moleküllerinin yan komşusundan daha çok en fazla anne, baba ve kardeşlerine benzemesi gerçeğine dayanır. Zaten günümüzde halk arasında, “DNA testi” olarak bilinen uygulama da aynı mantığa dayalı olarak yapılmakta ve kişinin gerçek ana-babasını saptamada büyük kesinlik göstermektedir. 

Proteinlerden sonra dizi analizleri DNA ve RNA’ya uygulanmaya başlandı. Bu moleküllerle daha iyi sonuç elde edildi. Özellikle 16S rRNA geni moleküler filogenetik çalışmalarda temel molekül olarak ele alınmaya başladı. 

Moleküllerin diğer biyolojik yapılar gibi evrimleşmesi araştırmacılara önemli bir olanak sunuyordu. 

Moleküler saat 

Moleküler sistematikçiler moleküler dizi analiz sonuçlarıyla, paleontoloji ve jeolojik bulguları karşılaştırdıklarında, moleküllerde meydana gelen dizi değişimlerinin zaman içinde, oldukça düzenli aralıklarla yani sabit bir hızda meydana geldiğini gördüler. Mutasyonlar geniş zaman dilimleri göz önüne alındığında yavaş fakat bir saat düzeninde, sistemli bir şekilde molekülde birikiyordu. Diğer bir ifade ile bu moleküllerin “moleküler saat” olarak kullanılması mümkündü. Böylece değişiklik sayısıyla geçen zaman arasında bir bağlantı kurulabilirdi. Moleküler saati ayarlamak ve kontrol etmek içinse, çok güvenilir bir şekilde tarihlendirilmiş kimi jeolojik ve fosil yapılara ait değerler, karşılaştırılma amacıyla kullanılmaktadır. 

Bir sonraki aşamada dizi verileri, iki türün ne kadar bir süre önce ortak bir atadan ayrılarak evrimleştiklerini hesaplamakta kullanılmaya başlandı. Diğer bir deyişle iki tür arasındaki evrimsel mesafe de hesaplanabilir hale gelmişti. Artık molekülleri canlıların arkeolojik kayıtları olarak değerlendirmek mümkündü. Bundan elli yıl önceye kadar biyolojik geçmiş sadece kayalardan ve fosillerden okunabilirken, şimdi bunlara bir de moleküller katılmıştı. Moleküler analizler özellikle, fosil kayıtları bulunmayan ya da çok zayıf olan organizmaların evrimsel ilişkilerini aydınlatmakta büyük katkı sağlamaktadır. 

Bu yönde yapılmış deneysel çalışmalardan örnekler verilmesi konuyu daha anlaşılır hale getirecektir. Mesela kanda bulunan hemoglobin proteininin amino asit dizisi, bu amaçla en yaygın olarak kullanılanlardan biridir. Kanda oksijen taşınmasında iş gören hemoglobin hayvanlarda yaygın olarak bulunan bir proteindir. İnsan ve şempanze hemoglobinleri arasında fark yokken makak maymununki ile sekiz amino asitlik fark bulunur. İnsanla kuş hemoglobini arasındaki fark 45 amino asittir. İnsanla bir amfibi olan kurbağa arasındaki amino asit farkı 67’dir. Omurgasız bir kurtçukla, insan arasındaki fark ise 125 amino asittir. Görüldüğü gibi organizmaları, insana olan yakınlıklarına göre; maymun (memeli), kuş, amfibi ve omurgasız şeklinde sıralamak olasıdır. Fosil kayıtlara dayanarak hazırlanan soy ağacına göre organizmaların, omurgasızlar, amfibiler, kuşlar, memeliler, maymunlar ve insan şeklinde sıralandığı sistematik dizgeyle, moleküler dizi analizlerine göre yapılan sınıflamanın uyum içinde olması, son yıllarda biyolojideki en önemli gelişmelerden biridir. 

Böylece son beş yüzyıllık dönemde farklı bilim dallarından gelen veri ve varsayımlarla sınanan evrim kuramının bunlardan başarıyla çıkması, ona büyük güç kazandırmıştır. 

Kayalardan, fosillerden, moleküllerden genomlara 

Moleküler evrim araştırmalarının bir parçası olarak genom projeleri, insanlar açısından önemli bir sorunun yanıtının aydınlatılması yönünde önemli bir katkı yapmaktadır. 18. yüzyıl doğa bilginlerinden Fransız Comte de Buffon ve İsveçli Carl von Linné, insanla maymunlar arasındaki biyolojik yakınlığı bilimsel bir temelde değerlendiren ilk kişilerdi. Daha sonra 19. yüzyılda, Charles Darwin ve Thomas Huxley, insan ve maymunların anatomik, fizyolojik ve sosyo-psikolojik açıdan birbirine çok benzer organizmalar olduğunu vurguladılar. Darwin, yaşadığı yıllarda, maymunların kökeni hakkında kaydedilen gelişmeler ve insan maymun benzerliğinden yola çıkarak, insanlarla, Büyük Afrika Maymunlarının ortak atayı paylaşan yakın akrabalar olduklarını ve insanın köklerinin Afrika’da olmasının mümkün olduğundan söz etti. Homo cinsine ait fosillerinin henüz keşfedilmediği o yıllarda böyle bir öngörüde bulunmak oldukça cüretkar bir yaklaşımdı. 

20. yüzyıla gelindiğinde ilk önce insan ve maymunların kromozom sayıları belirlendi. İnsanın 46 kromozomu, kuyruksuz maymunların ise 48 kromozomu bulunuyordu. Karyotip analizleri yapıldığında iki canlının kromozomlarının oldukça benzer olduğu görüldü. Daha sonra boyama tekniklerinin kullanıldığı kromozom bantlamasıyla bu benzerlik daha da pekiştirildi. Bu arada insanın 2 numaralı büyük kromozomunun, maymundaki iki küçük kromozomun ters dönerek uçlarından yapışması sonucu oluştuğu anlaşıldı. Böylece kromozom sayıları arasındaki küçük farkın nedeni de aydınlatılmış oluyordu. Daha sonra birçok protein ve genin dizi analizleri yapıldı. Örneğin globin proteinlerinin amino asit ve BRCA1 geninin nükleotid dizi analizleri yapılarak bu yakınlık daha da desteklendi. Kuyruksuz maymunlar arasında insana en yakın olan şempanzeydi ve daha sonra goril geliyordu. 

2001 yılında İnsan Genom Projesinin, 2005 yılında ise şempanze genom projesinin ilk sonuçları yayınlandı. İki organizmanın genomlarındaki dizi benzerliği %98’den biraz daha fazlaydı. Böylece yüzyıllardır süren bir serüvenin sonuna oldukça yaklaşılmış oluyordu. 

“İnsan genom projesi Darwin’in, kendisinin bile inanmaya cesaret edebileceğinden daha haklı olduğunu gösterdi.” Dr. Jim Watson Genom Projeleri Programının Başlatıcılarından 

İnsanın evrimi söz konusu olduğunda söylenmesi gereken önemli bir nokta daha bulunmaktadır. İnsan, diğer organizmalar gibi, biyolojik özelliklerini kalıtım yoluyla gelecek kuşaklara aktarmaktadır. Fakat kültür yaratan bir canlı olarak bu kültürü ancak eğitim yoluyla aktarabilmektedir. Bu kültürün bir parçası olan bilim sayesinde insan artık kendi evrimini denetleyebilecek hale gelmiştir. Bu boyutun öğrencilere doğru bir şekilde açıklanması gerekir. Çünkü bilimsel gelişmeler ve bunların yaşamımız üzerindeki etkileri iyi anlatılmadığında, toplumsal algılamada belirsizlikler oluşmaktadır. İnsan anlamadığı şeye yabancılaşır, bunun nihayette vardığı nokta ise bilim karşıtlığıdır. Her olumsuzluğun ve sorunun kaynağının bilim ve akıl olduğu yargısının toplumda doğması çok zor bir durum değildir. Kültür tarihinde bununla ilgili sayısız örnek vardır. 

Şu ana kadar farklı sistematik gruplara ait yüzlerce organizmanın genom projeleri tamamlandı. Önümüzdeki yıllarda tamamlanan genom projeleri arttıkça, canlıların filogenetik soy ağacıyla ilgili önemli ilerlemeler kaydedileceği açıktır. Canlıların evrimsel öyküleri böylece adım adım aydınlatılacaktır. Bu nedenle bazı doğa bilimciler 21. yüzyılı evrim kuramının yüzyılı olarak değerlendirmektedir. Bu bağlamda genom projeleri hakkında öğrencilerimize bilgi verilmesi çok yararlı olacaktır. 

Yapay evrim 

Moleküler evrim çalışmaları, doğal evrimin genetik ayrıntıları hakkında bilgi sağladıkça, bu işin laboratuar ortamında da yapılabileceği konusunda araştırmacılarda bir fikir oluşturdu. Şayet evrim, canlılar dünyasındaki çeşitliliği, bu yöntemleri kullanarak yarattıysa, aynı yol kontrollü bir şekilde kullanılarak istenen özelliklere sahip molekül veya organizmalar da yaratılabilirdi. Sonunda Uygulamalı Moleküler Evrim, Test Tüpündeki Evrim, Yapay Evrim ya da Yönlendirilmiş Evrim olarak tanımlanan bir çalışma alanı ortaya çıktı. 

Yönlendirilmiş evrim, “istenen biyolojik özelliklere sahip yeni bir ürün (örn. enzim) veya organizmayı (örn. biyosentez ya da biyoyıkım yoluna sahip) yaratmak amacıyla doğal evrimsel sürecin, seçici ve kontrollü bir şekilde laboratuar ortamında hızlandırılarak, yeniden tasarlanması ve uygulanması” olarak tanımlanabilir. Yapay evrim çalışmalarında, doğal evrimde olduğu gibi öncelikle, topluluğun bireylerinde genetik bir çeşitliliğin yaratılması gerekir. Genetik çeşitlilik, doğal evrimde iş gören mekanizmaların kullanılmasıyla laboratuarda meydana getirilir. U.V., kimyasallar, radyasyon gibi geleneksel yöntemlerle mutasyon oluşturmak yanında, DNA tamir mekanizmalarının kapatılması, replikasyon ve rekombinasyon hatalarının yapay yollarla artırılması veya transpozonlarla da çeşitlilik yaratılmaktadır. Elde edilen milyonlarca mutant organizmadan istenen özelliklere sahip olanların seçilmesi için hızlı ve güvenilir yöntemler geliştirilmiştir. 

Doğada bulunan bir makromolekül örneğin bir enzim molekülü, belli bir koşulda belli bir işlevi yerine getirmek üzere seçilip evrimleştiğinden, genellikle endüstriyel uygulamalar için uygun değildir. Aynı şekilde belli bir ortamda yaşama yönünde evrimleşmiş bir mikroorganizmanın yaşam limitlerinde değişim yapabilmek, ilgili organizmanın biyoteknolojik uygulamalarda kullanılmasında büyük avantaj yaratmaktadır. 

Yapay evrim ürünleri 

Son on yıl içinde hızlandırılmış evrim araştırmalarındaki büyük ilerlemeler, çok dikkat çekici sonuçların alınmasını sağlamıştır. Özellikle çevre kirleticilerini besin maddesi olarak tüketen mikroorganizmaların yaratılması konusunda çok iyi gelişmeler kaydedilmiştir. 

Örneğin AIDS hastalarında kullanılan bir ilacın, çok daha düşük dozlarda etkili olmasını sağlayan ve bu yolla ilacın yan etkileri çok azaltan bir enzim, hızlandırılmış evrim çalışmalarıyla elde edilmiştir. Enzimin gen terapisinde kullanılması için araştırmalar devam etmektedir. Aynı şekilde, normalde yaşayamayacağı oldukça asit ortamlarda yaşayıp, laktik asit fermantasyonuna devam edebilen, yoğurt bakterileri elde edilmiştir. Yaygın olarak kullanılan bir bitki öldürücüye yani herbiside karşı dirençli mısır ve tütün bitkileri de yapay evrim yoluyla elde edilmiştir. Bu tip ürünler önümüzdeki yıllarda yaygın olarak gündelik yaşamın içine girip, dünyamızın çehresini değiştireceklerdir. 

Doğal seçilime dayalı evrim kuramını açıklamakta güçlükle karşılaşacağını düşünen Charles Darwin Türlerin Kökeni kitabında, güvercin ve süs bitkileriyle yapılan ıslah çalışmalarını yani yapay seçilimi, model olarak ele almıştı. Aynı şekilde evrimi açıklamak için yapay evrim araştırmaları da rahatlıkla kullanılabilecek niteliktedir. 

Sonuç... 

Evrim moleküler düzeyde gerçekleşen bir olaydır. Bu konudaki bilgiler arttıkça, doğa tarihinin gizemleri daha kolay çözülebilecek, daha önemlisi canlılık sorununun kalbine inilebilecektir. Bu bağlamda çekilen sıkıntıların ve acıların azaltılması ve yaşam kalitesinin yükseltilmesinde bu çalışmaların etkisi büyük olacaktır. Evrimin nedenleri ve sonuçları uygarlık tarihimizin temel bilgisini oluşturmaktadır. 21. yüzyılda insanın düşünce dünyasını etkileyecek başlıca olaylar içinde, moleküler evrim çalışmalarının yansımaları da yer alacaktır. 

“İnsanlık tarihinde Kopernik, Galileo ve Darwin gibi öncülerin önemini biliyoruz. Bu tür kişiler gelecekte de çıkacaktır, elbet. Onları çalışmalarında engellemek, tuttukları ışığı söndürmek, yaşam ortamımızı çoraklaştırmakla kalmaz, bizi yeni bir karanlık çağa sokar; tıpkı, parlak Antik Çağ’ı bildiğimiz Karanlık Çağ’ın boğması gibi. Yeni gerçeklerin ortaya çıkması pek çok kimsenin, özellikle iktidar sahiplerinin rahatını kaçırır, dahası tepkisine yol açar. Öyle de olsa, sürüp gelen bağnazlığın militan fanatizmi karşısında en büyük umut dayanağımız bilgelikle birleşen bilgidir. Bilgi edinmede, bilimsel yöntem dışında izlenecek başka bir yol yoktur; bilimin erişemediği bir şeyi bildiğimiz savı bir safsata olmaktan ileri geçmez.” Bertrand Russell (1872-1970) 

Okunması önerilen kaynaklar 

Türkçe Yayınlar 

1- Cemal Yıldırım (1998). Evrim Kuramı ve Bağnazlık. Bilgi Yayınevi. 

2- Bilim ve Yaratılışçılık Yürütme Komitesi (1999) Bilim ve Yaratılışçılık-Amerikan Ulusal Bilimler Akademisinin Görüşü. Türkiye Bilimler Akademisi. İkinci baskı (2004). 

3- Benjamin Farrington (1982). Darwin Gerçeği. Çağdaş Yayınları. 

4- Öner Ünalan (2004). Darwin Ne Yaptı?. Papirüs Yayınevi. 

5- Cyril Aydon (2006) Charles Darwin. Doğan Kitapçılık AŞ. 

6- Denis Buican (1991). Darwin ve Darwinizm. İletişim Yayınları. 

7- Charles Darwin (1976). Türlerin Kökeni. Onur Yayınları. 

8- Charles Darwin (1978). İnsanın Türeyişi. Onur Yayınları. 

9- Jonathan Howard (2003). Darwin. Altın Kitaplar Yayınevi. 

10- Wilma George (1986). Darwin. AFA Yayınları. 

11- Stephen Jay Gould (1998). Darwin ve Sonrası. TÜBİTAK Popüler Bilim Kitapları. 

12- Davies, M.W. (2001). Darwin ve Fundamentalizm. Everest Yayınları. 

13- Stefoff R. (2004) Charles Darwin-Evrim Devrimi. TÜBİTAK Popüler Bilim Kitapları. 

14- Moorehead A. (1996) Darwin ve Beagle Serüveni. TÜBİTAK Popüler Bilim Yayınları-Yapı Kredi Yayınları. 

15- Richard Milner (1999). Charles Darwin-Bir Doğabilimcinin Evrimi. Evrim Yayınevi ve Bilgisayar San. Tic. Ltd.Şti. 

16- Üniversite Konseyleri Yazarlar Kurulu. (2006). Evrim, Bilim ve Eğitim. Editör. Özgür Genç. Dünya Yayıncılık Org. San. ve Tic. Ltd.Şti. 

17- John Maynard Smith (2002). Evrim Kuramı. Evrim Yayınevi ve Bilgisayar San. Tic. Ltd.Şti. 

18- Ali Babaoğlu (2000). Darwinizm. BDS Yayınları. 

19- Thorwald Steen (1999). Darwin’in Peşinde. Can Yayınları. 

20- Celal Şengör (2004). Yaşamın Evrimi Fikrinin Darwin Döneminin Sonuna Kadarki Kısa Tarihi. İTÜ Yayınevi. 

21- Steve Jones (2006). Neredeyse Bir Balina-Türlerin Kökenine Güncel Bir Bakış. Evrensel Basım Yayın. 

22- Richard Dawkins (2004). Kör Saatçi. TÜBİTAK Popüler Bilim Kitapları. 

23- Christopher Wills (1997). Genlerin Bilgeliği-Evrimde Yeni Patikalar. Sarmal Yayınevi. 

24- Susan Aldridge (2000). Hayatın İpuçları-Genlerin ve Gen Mühendisliğinin Öyküsü. Evrim Yayınevi. 

25- Ali Demirsoy (1984). Kalitim ve Evrim. Meteksan Yayınları. 

26- François Jacob (1996). Mümkünlerin Oyunu. Kesit Yayıncılık. 

27- Richard Dawkins (1999). Cennetten Akan Irmak-Yaşama Darwinci Bir Bakış. Varlık Yayınları A.Ş. 

28- James C. G. Walker (1996). Yer’in Tarihi. Nar Yayınları. 

29- Pascal Richet (2002). Dünya’nın Yaşı-Bir Bilimsel Sorunun Serüveni. Güncel Yayıncılık. 

30- Joseph Silk (1997). Evrenin Kısa Tarihi. TÜBİTAK Popüler Bilim Kitapları. 

31- William J. Kaufmann III (1979?) Evren’in Evrimi ve Yıldızların Oluşumu. Arkadaş Kitapevi. 

32- Andrew Berry (2001). Evrim-Bir Düşüncenin Serüveni. Bilim ve Teknik Dergisi. Mart, sayfa: 46-52. Ankara. 

33- Andrew Berry (2001). Darwin ve Moleküler Devrim. Bilim ve Teknik Dergisi. Şubat, sayfa: 58-65. Ankara. 

34- Ali Demirsoy (1999). Bilim ve Teknik Dergisi. Şubat, sayfa: 34-45. 

35- Bilim ve Gelecek ve Bilim ve Ütopya dergilerinin ilgili sayıları. 

İngilizce Yayınlar 

36- Wen-Hsiung Li (1997). Molecular Evolution. Sinauer Associates, Inc., Sunderland. 

37- Page, R.D.M ve E.C. Holmes (1998) Molecular Evolution: A Phylogenetic Approach. Blackwell Science Ltd. 

38- Douglas Futuyma J. (2005). Evolution. Sinauer Associates, Inc., Sunderland. 

39- Ernst Mayr (2001). What Evolution Is. Basic Books. 

40- Lynn Helena Caporale (2003). Darwin in the Genome. The McGraw Hill-Hill. 

41- Eugenie C. Scott (2004). Evolution vs. Creationism: An Introduction. University of California Press. 

42- Chris Colby (1996). Introduction to Evolutionary Biology-Version